Ranodon sibiricus Kessler, 1866
Систематическое положение вида:
Название типа:
Хордовые
Chordata
Название класса:
Земноводные
Amphibia
Название отряда:
Хвостатые земноводные
Caudata
Название семейства:
Углозубые
Название вида:
Семиреченский лягушкозуб
Ranodon sibiricus Kessler, 1866
Синонимия. Жетісу аяқтыбалығы (каз.), семиреченский тритон (рус.). Semirechensk Salamander, Central Asian Salamander (англ.).
Систематические замечания. Подвиды не распознаются.
Статус. Ⅱ Категория: сокращающийся. Согласно критериям МСОП – EN: A1acB2ab(iii,iv,v). Вид оценён в глобальном Красном списке МСОП – EN: A2cd. Вид с сильно фрагментированным и сокращающимся ареалом, снижающейся численностью и высокой степенью разрушения мест обитания. Значение таксона для сохранения генофонда Эндемик Жетысуского Алатау. Представитель монотипичного рода.
Значение таксона для сохранения генофонда. -
Краткое описание. Хвостатая амфибия с общей длиной тела взрослых 12– 28 см. Туловище с 11–13 поперечными бороздками по бокам. На передних лапах по 4, на задних – по 5 пальцев. Нёбные зубы в виде двух коротких и широко разделенных дуг [1].
Распространение. Окрестности г. Семипалатинска, указанные в качестве типовой территории, следует считать ошибкой [1]. Населяет территорию Жетысуского Алатау. Область обитания очерчивается следующими границами: на западе – западными склонами гор Мыншукыр, долготой восточнее г. Текели и верхним течением р. Кескентерек; на востоке – Коксу-Бороталинский водоразделом, восточными склонами гор Токсанбай и верхним течением р. Борохудзир; на севере – северо-западными и северными склонами гор Мыншукыр, горами Арасан и верхним бассейном р. Коксу; на юге – горами Кояндытау и Суаттау [2–4]. Общая площадь ареала в пределах Казахстана оценивалась менее чем 160 км2 [3], однако, по последним данным, она шире [5]. В позднем плиоцене возможно жил в Илейском Алатау [6]. В Китае живёт локально – в верхнем бассейне р. Боротала (Синьцзян) с площадью ареала не более 8000 м2 [7].
Численность. Распределение лягушкозуба в Жетысуском Алатау крайне неравномерное [1, 8, 9]. По данным за 2009– 2015 гг. в бассейнах рек Кескентерек и Борохудзир из 81 обследованного водотока лягушкозуб найден в 42 (52%); в бассейне р. Коксу и на р. Балыкты – из 36 – в 17 (47%). Примерно такой же процент населённых ручьёв приводили исследователи для последней четверти прошлого столетия [10, 11]. Встречи в бассейнах рек Кора и Коктал спорадичны. Обилие амфибии, оцениваемое как встречаемость R. sibiricus на 100 м береговой линии, значительно варьирует как на соседних, сходных по морфологии и ландшафту водотоках, так и на разных участках одних и тех же русел (без учёта выклева): в бассейне верхнего течения рек Борохудзир и Кескентерек – 1–51 ос./100 м, в бассейне р. Коксу – 1–200 ос./100 м, на р. Черкасай и притоках – 4–160 ос./100 м, в бассейне рек Ойсаз и Шымбулак – 1–40 ос./100 м [12–14]. На случаи встреч с обилием амфибии выше 20 ос./100 м приходится не более 30%, выше 40 ос./100 м – не более 10%, но многие водотоки для учёта труднодоступны. В июне и сентябре встречается больше взрослых и неполовозрелых особей; в июле-августе 60–100% составляют личинки старше одного года [12]. Из-за неравномерного распределения амфибии экстраполяция данных для оценки абсолютной численности вида затруднена. Для китайской части ареала численность оценивается 3000 особями [7]. За последние 30–35 лет для южной части ареала вида (бассейн верхнего течения рек Кескентерек и Борохудзир) показано трёхкратное сокращение относительной численности, трёхкратное сокращение числа откладываемых кладок и, соответственно, снижение обилия выклева [12]. Подобная ситуация, очевидно, имеет место и в центральной части ареала. Точные расчёты численности не проводились, но по данным за 2021–2022 гг., из 60 мест обитания лягушкозуба в бассейне р. Коксу сильная степень деградации отмечена для 40%, средняя – для 57% водотоков [15].
Места обитания. Живёт в поясе хвойного леса и субальпийских лугов на высотах 1500–2600 м над ур. моря [1, 12], в Китае – 2100–3200 м над ур. моря [7]. Населяет небольшие речки и ручьи с каменистым или щебнисто-каменистым дном, травянистыми или каменистыми берегами, а также сазовые ключики с обилием мха при температуре воды в весенне-летний период от 4℃ до 21℃ (оптимум – 6–16℃) и скорости течения 10–60 см/сек (редко выше) [10, 12, 16, 17]. В стоячей воде и в мощных потоках не встречается (кроме случаев заноса).
Особенности биологии. Взрослые особи активны преимущественно в сумеречные и ночные часы, когда перемещаются в воде и по берегу в поисках добычи, а в дневное время укрываются под камнями у берега или в береговых нишах. Личинки активны в течение суток [17, 18]. Личинки первого года жизни скапливаются в заводях и бассейнах со слабым течением, личинки старше года днём держатся у берега, ночью плавают по всему руслу. По суше далеко от ручья лягушкозубы не уходят, но случаи встреч до 150 м известны [10]. Активен 5–6 месяцев в году с апреля – начала мая до октября – ноября [16]. Зимует в незамерзающих ручьях при минимальных положительных температурах, не впадая в анабиоз и сохраняя заторможенную активность [19]. При пересыхании ручьёв возможна зимовка в непромерзающих мхах [16]. Сезон размножения длится со второй половины апреля до конца июля – начала августа. Размножение, как правило, ежегодно происходит в одних и тех же ручьях [1], но при пересыхании место откладки меняется. Оплодотворение наружное. Кладка в виде парного яйцевого мешка крепится ко дну нависающего над водой крупного камня (редко к водным растениям или другим предметам в русле ручья) и постоянно омывается водой. При дефиците камней нередки коллективные кладки: 2–9 икряных мешков, рекорд – 19. В кладке 18–84 икринок [10, 20, 21]. Гибель кладок и личинок ранних стадий высока – до 70% [20], за весь период развития – от яйца до окончания метаморфоза погибает до 75% потомства [22]. Половой зрелости достигают в 5–6 лет [22, 23]; продолжительность жизни в природе не менее 11–12 лет [24], в неволе – более 20 лет [25]. Основу рациона взрослых лягушкозубов составляют наземные беспозвоночные, в меньшей степени, – водные. Неполовозрелые особи питаются преимущественно наземными, а личинки – водными беспозвоночными. В период метаморфоза питание кратковременно прекращается [1]. Известны случаи каннибализма [26]. Естественных врагов немного: чёрный аист (Ciconia nigra), журавль-красавка (Anthro poides virgo), серая цапля (Ardea cinerea) и кабан (Sus scrofa). Местные виды рыб – голый осман (Gymnodip tychus dybowskii), чешуйчатый осман (Diptychus macula tus) и голец (Triplophysa stoliczkai), возможно, поедают выклюнувшихся личинок и обрывают кладки, но это не доказано [1, 26]. На кладках и/или внутри найдены планарии, личинки ручейников и стрекоз [1, 10, 27]. Разведение Лягушкозубы легко привыкают к жизни в неволе, к условиям содержания не требовательны [28]. Случай разведения с получением потомства дважды известен только один [26]. Пара животных, пойманных в природе и достигших половой зрелости, отложила икру в неволе; через пять лет получили разведение от этого потомства.
Разведение. -
Основные лимитирующие факторы. На состояние популяций R. sibiricus оказывают влияние многие естественные факторы: нестабильность гидрологического режима, весенние паводки и сели, суровые зимы с промерзанием водоёмов, отсутствие подходящих камней для откладки икры. Из антропогенных факторов – изменение регионального климата, отгонное скотоводство, вырубка лесов и изъятие животных в научных и коммерческих целях [3, 8, 29], при этом для последнего десятилетия первые два – ведущие. Потепление климата и усиление таяния ледников имеют следствием повышение температуры в ручьях, падение уровня водотоков и общее опустынивание ландшафтов [12]. Весенние кочёвки скота и летний перевыпас, включая неконтролируемое использование водопоев, ведут к гибели самих животных, их кладок, разрушают места обитания [15, 26]. В последние годы увеличилось число ручьёв, разбитых как по руслу, так и в истоках. Строительство гидроэлектростанций, объектов инфраструктуры, прокладка дорог имеют результатом структурное изменение ландшафта, усиление процессов эрозии склонов, разрушение русел водотоков, что вместе с перевыпасом ускоряет опустынивание горных долин. Деградация мест обитания происходит по всему ареалу. Опасения вызывает проникновение в среднегорье Жетысуского Алатау американской норки (Neogale vison) – потенциальной угрозы для лягушкозуба [14].
Принятые меры охраны. Не принимались.
Необходимые меры охраны. Организация особо охраняемой территории (ООПТ) или отдельного кластера существующих ООПТ на территории Жетысуского Алатау со строгим режимом охраны. Снижение пастбищной нагрузки с установлением контроля по объёму выпаса и используемых водопоев в бассейнах рек, населённых лягушкозубом. Периодический мониторинг расселения американской норки. Предложения по исследованию Экстраполяция абсолютной численности вида в казахстанской части ареала с использованием современных методов оценки, выяснение дальности суточных и сезонных перемещений при помощи микрочипирования (PIT-tag marking), изучение особенностей процесса репродукции.
Предложения по исследованию. -
Источники информации: 1. Кузьмин, 2012; 2. Брушко и др., 1988; 3. Kuzmin et al., 1998; 4. Dujsebayeva, Malakhov, 2017; 5. Малахов Д.В., устн. сообщ.; 6. Averianov, Tjutkova, 1995; 7. Wang et al., 2006; 8. Брушко, 1993; 9. Жатканбаев, 2011a; 10. Кубыкин, 1986; 11. Нарбаева, Брушко, 1986а; 12. Дуйсебаева, 2013; 13. Final Report, 2013; 14. Черемнов и др., 2015; 15. Du jsebayeva, Malakhov, 2023; 16. Параскив, 1953; 17. Dol men et al., 1997; 18. Шнитников, 1913; 19. Дуйсебаева, Берман, 2019; 20. Брушко, Нарбаева, 1988; 21. Жатканбаев, 2011б; 22. Банников, 1949; 23. Nishikawa et al., 2017; 24. Антипенкова, 1982; 25. Thorn, 1994; 26. Kuz min, Tiesmeier, 2001; 27. Ступин Д.А., устн. сообщ.; 28. Нарбаева, Брушко, 1986б; 29. Dolmen et al., 1999.
Авторы-составители: Дуйсебаева Т.Н., Гельдыев М.Б.